Les gastropodes



LES  GASTROPODES



            Avec les bivalves, les gastropodes forment de groupe animal le plus représenté parmi les fossiles du Bassin Parisien (on dit aussi "gastéropode"). Ils sont protégés par une coquille formée d'une pièce unique munie d'une ouverture, contrairement aux bivalves dont la coquille présente toujours deux valves articulées. La plupart des gastropodes sont marins, et respirent par des branchies. Quelques-uns vivent en eau douce. D'autres sont terrestres et respirent par des poumons.
           Leur caractère le plus remarquable est qu'ils présentent un phénomène appellé torsion. Il s'agit d'une mutation qui s'est produite au début de l'ère primaire (au Cambrien supérieur), et qui est à l'origine du groupe tout entier. Avant cette mutation, les ancêtres des gastropodes présentaient une symétrie bilatérale (symétrie droite-gauche), comme la plupart des animaux pluricellulaires. C'est d'ailleurs le cas des larves à un stade précoce. La torsion détruit cette symétrie en imposant une structure spiralée de l'ensemble des viscères de l'animal, suite à l'atrophie de la moitié droite de l'animal. Si cette torsion n'existait pas, la coquille des gastropodes serait un long tube à peu près droit, légèrement conique, ouvert à l'extrémité large et fermé à l'autre. Mais la torsion affecte presque toujours très profondément la structure de la coquille, qui s'enroule sur elle-même en spirale. Voici ci-dessous à gauche le schéma d'une coquille typique de gastropode, de structure simple, avec les différents éléments de sa description. Il s'agit de Sycostoma bulbus, une espèce courante de l'Yprésien jusqu'au Bartonien.

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           On constate que lorsque la coquille est ainsi orientée, la pointe en haut et l'ouverture vers soit (c'est la convention généralement adoptée), cette dernière se trouve à droite de l'axe de la coquille. On dit que celle-ci est dextre. Exceptionnellement l'enroulement se fait dans l'autre sens, l'ouverture est alors à gauche, et la coquille est sénestre. C'est alors la moitié gauche de l'animal qui est atrophiée, comme dans le cas de la Clausilia (petite espèce actuelle terrestre de 4mm de haut), ci-dessus à droite. Il existe quelques espèces normalement dextres où l'on peut rencontrer de temps en temps un individu sénestre. Il existe aussi des espèces toujours sénestres, comme Conus adversarius, alors que les autres Conus sont dextres. Il existe enfin des genres où toutes les espèces sont sénestres, comme Physa par exemple, ou bien Clausilia cité précédemment. D'autres espèces sont d'ailleurs tout à fait similaires aux Clausilia, mais sont dextres. Elles forment les genres Chondrus et Pupa. D'autres genres contiennent plusieurs espèces habituellement sénestres, comme Limnea.
 
           L'ouverture peut éventuellement être fermée par un opercule mobile, parfois calcifié. Il peut donc se fossiliser lui aussi, et il arrive qu'on en trouve dans les gisements, isolés parmi les autres fossiles. Ils présentent toujours un point particulier qui marque l'origine de leur croissance, avec une structure rayonnante ou spiralée, comme dans l'exemple ci-dessous:

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           Cet échantillon a été trouvé sur un gisement lutétien mais en surface. Il pourrait donc appartenir à une espèce actuelle. De toute façon il est très difficile de déterminer une espèce avec le seul opercule.
           La structure spiralée de la coquille peut présenter des exceptions, à commencer par les gastropodes dont la coquille est absente (nudibranches) ou atrophiée (limacidés). On connaît bien les patelles, très communes sur nos côtes, en forme de chapeau chinois, et qui n'ont presque pas évolué depuis le Paléozoïque. Leur coquille ne montre aucun indice de torsion. De même pour le genre Hipponyx, ou encore la famille des fissurellidés, dont les espèces ressemblent à des patelles dont le sommet est parfois percé d'un trou, comme chez le genre Diodora ci-dessous:

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           La coquille s'agrandit par les bords de l'ouverture. Les tours qui sont près de la pointe sont donc les premiers, et le dernier est le plus grand. Il peut recouvrir plus ou moins les tours précédents, comme c'est le cas chez le Sycostoma précédent, où le dernier tour est nettement plus haut que tout le reste de la spire. On dit qu'il est recouvrant. Dans certains cas extrêmes il recouvre complètement la spire, qui est alors invisible. A l'inverse, chez la Clausilia précédente, le dernier tour est très peu recouvrant.

           La spire peut être plus ou moins allongée, l'angle de la pointe (dit "angle au sommet") étant plus ou moins ouvert, comme le montre la série suivante, avec dans l'ordre Terebra plicatula, Sigmesalia intermedia, Tectus monilifer, Architectonica canaliculatus et Omalaxis marginatus. Dans ce dernier cas, la spire est plane, l'angle au sommet vaut 180° et il peut être difficile de distinguer les cotés antérieurs et postérieurs.
 
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          On notera que la coquille de Sigmesalia précédente est percée d'un petit trou rond. Il s'agit d'une perforation dûe à un gastropode prédateur, par exemple un naticidé, un muricidé ou un conidé, qui a attaqué cet individu et absorbé son contenu. Ces trous dans les coquilles de mollusques sont très fréquents tout au long du Cénozoïque.

           L'axe d'enroulement de la coquille est souvent matérialisé par une baguette ou un pilier calcaire appellé columelle. Celle-ci est visible l'orsque l'érosion ou le mauvais état de conservation a ôté la surface extérieure des tours. L'exemplaire ci-dessous, qui appartient au genre Ampullina, est brisé dans le sens de la hauteur, ce qui montre la structure interne de la coquille avec les tour qui s'enroulent autour de la columelle:

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           Sur cet exemplaire probable de Torquesia sulcifera très endomagé, seule la columelle subsiste. C'est la partie la plus massive (donc la plus solide) du fossile:

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           Il arrive que la columelle soit creuse, percée par un canal dont l'ouverture est appellée ombilic. Celui-ci peut être ouvert ou fermé par une callosité. Il peut aussi contenir un cordon calcaire appellé funicule. Chez la Natica noae ci-dessous, l'ombilic est largement ouvert, avec un funicule:

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           La forme et les dimensions de l'ouverture sont très variables. On distingue généralement un bord externe appellé labre, et un bord interne appellé bord columellaire. Le labre peut être simple, comme sur les exemples précédents, épaissi (comme ci-dessous à gauche, Rimella fissurella), plus ou moins évasé avec des digitations (comme ci dessous à droite, Potamides tricarinatus):

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           Il peut aussi présenter des plis sur sa face interne, comme ci-dessous à gauche Eocantharus subandrei. C'est le cas aussi du coté opposé, sur le bord columellaire, comme ci-dessous à droite Athleta labrellus, qui possède quatre petits plis d'inégales grosseurs:

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           Sur le schéma de Sycostoma bulbus précédent, l'extrémité antérieure (opposée à la pointe) de l'ouverture présente une échancrure. Elle est destinée au passage du siphon respiratoire de l'animal. L'ouverture est alors dite siphonostome, et la coquille (ou l'animal) est siphonée. Parmi les exemples précédents, c'est le cas de Terebra, Rimella, Potamides, Eocantharus et Athleta. Cette échancrure peut se prolonger en un canal siphonal plus ou moins long. C'est déjà un peu le cas chez le Potamides précédent. Les deux exemples suivants montrent à gauche un canal bien développé mais encore assez court chez Batillaria echidnoides, et à droite un autre particulièrement long chez Clavilithes scalaris:

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           A l'inverse l'ouverture peut être dépourvue d'échancrure ou de canal. Elle est alors holostome, régulièrement arrondie à son extrémité antérieure, et la coquille est dite asiphonée, comme chez Dissostoma mumia ci-dessous. Ici le bord est régulièrement épaissi sur tout le pourtour, et la distinction labre-bord columellaire n'a plus lieu d'être.

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            L'ornementation des coquilles de gastropodes, comme celle des bivalves, est de deux types principaux, avec d'innombrables variantes. Elle peut d'abord être longitudinale (ou spirale), formée de côtes, de cordons ou de sillons qui suivent les tours sur toute leur longueur, parallèlement aux sutures. C'est le cas du Sigmesalia précédent. Certains de ces éléments d'ornementation peuvent, quand ils sont particulièrement developpés, se tranformer en carènes, qui donnent aux tours un profil anguleux comme on peut le voir sur l'ouverture d'Athleta. Dans d'autres cas, ils se résolvent en rangées de tubercules plus ou moins épineux, comme chez Tectus qui présente quatres rangées de tubercules arrondis.
            L'ornementation peut aussi être transversale (ou axiale), les côtes sont alors perpendiculaires aux sutures, comme précédemment chez Terebra. De temps en temps certaines côtes sont plus fortes que les autres. Les deux types d'ornementation peuvent se superposer, formant des treillissages plus ou moins complexes, ou des réseaux de tubercules régulièrement disposés. 

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<a title="Sycostoma bulbus" href="http://fossil-paris.e-monsite.com/pages/gastro0/sycostoma-bulbus.html"><em>Sycostoma bulbus</em></a>