Les bivalves

 


LES  BIVALVES


 
            Les bivalves ont le corps enfermé à l'intérieur d'une coquille formée de deux parties articulées appelées valves. On les appelle aussi lamellibranches, en référence à la forme de leurs branchies. Autrefois on les appellait parfois pélécypodes. Ils sont exclusivement aquatiques, et sont extrêmement répandus dans les milieux marins côtiers. Quelques espèces vivent en eau douce. Ils sont bien connus du grand public puisque les huîtres, les moules, les coques, les palourdes... sont des bivalves.

           Comme la plupart des animaux, ils possèdent une symétrie bilatérale, c'est à dire que leur corps a un unique plan de symétrie droite-gauche. Cette symétrie peut parfois être altérée par la fixation de l'animal sur un support. Mais quand il existe, le plan passe entre les deux valves, qui sont symétrique l'une de l'autre. On aura donc une valve droite et une valve gauche.
           Les bivalves n'ayant ni tête ni membre, il est difficile d'orienter leur coquille. Les biologistes y sont parvenus en étudiant la disposition des organes internes de divers bivalves actuels. Le résultat est que les deux valves de la coquille sont en quelque sorte "à cheval" sur le dos de l'animal, le crochet se trouvant vers le haut. Voici un schéma des différents éléments permettant la description d'une valve, ainsi que son orientation, qui permet de savoir si on a affaire à une valve droite ou gauche. Il s'agit ici de la face interne d'une valve droite de Callista elegans, une petite espèce fréquente dans les terrains d'âge Bartonien:

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         L'ensemble du plateau cardinal, des dents (dents cardinales et lamelles latérales éventuelles) et du ligament forme la charnière, l'appareil qui assure l'articulation des deux valves en les empêchant de glisser l'une par rapport à l'autre. Le nombre et la disposition des dents est le critère le plus important pour la classification des bivalves. Ce sont de petites excroissances de la coquille placées sous le crochet, sur une zone élargie et épaissie appellée plateau cardinal. Elles n'ont rien à voir avec l'alimentation de l'animal. Il peut exister un autre type de dent dites lamelles latérales, qui sont placées à coté du plateau cardinal, soit coté antérieur, soit coté postérieur. Entre les dents se trouvent des fossettes, petites dépressions dans lesquelles viennent s'insérer les dents de l'autre valve. Le ligament laisse généralement sur la coquille une empreinte appellée aire ligamentaire, parfois très difficilement visible, parfois très grande.
         Voici trois exemples de charnières bien différentes, avec d'abord une valve droite de Barbatia scabrosa:

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         Le crochet est en haut, et juste en dessous se trouve une zone allongée et striée, c'est la trace du ligament (aire ligamentaire). Elle s'étend à la fois du coté antérieur et du coté postérieur. Encore en dessous se trouve le plateau cardinal, portant une multitude de dents et de fossettes irrégulièrement disposées. Il s'agit là d'un exemple de charnière primitive dite taxodonte, dont les dents sont en nombre élevé et indéfini, et se ressemblent toutes, contrairement aux charnières hétérodontes, plus évoluées, aux dents en nombre faible avec une disposition bien définie, et dont on verra deux exemples ci-dessous. Sous le plateau cardinal se trouve la face interne de la coquille, dans laquelle on peut voir les deux impressions musculaires, l'antérieure à gauche et la postérieure à droite.
         Voici maintenant la charnière d'une valve droite de Callocardia nitida (étage Bartonien), premier exemple de charnière hétérodonte:

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         L'aire ligamentaire se trouve juste à droite du crochet, sous la forme d'un mince sillon près du bord de la coquille. Sous le crochet, le plateau cardinal porte trois grosses dents cardinales, accompagnées de trois fossettes. En bas à gauche du plateau, coté antérieur, on a une courte lamelle latérale, accompagnée d'une fossette. De l'autre coté, derrière le ligament, se trouve une longue et mince lamelle latérale postérieure qui longe le bord de la coquille. Il s'agit d'un exemple typique de charnière dite cyrénoïde, à trois dents par valve.
        Voici enfin la charnière d'une valve gauche de Codakia concentrica (étage Lutétien):

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          Sur la droite du plateau cardinal se trouvent deux petites dents, l'une triangulaire et l'autre en forme de lamelle, séparées par une fossette. Le crochet est juste au dessus, peu proéminent. A gauche, le ligament apparaît sous la forme d'une trace blanchâtre peu visible. Il n'y a pas de lamelle latérale postérieure mais deux antérieures, à droite du plateau. La plus grande est sur le bord interne de la coquille. En allant vers l'extérieur on trouve une profonde fossette, et une seconde lamelle très petite. Contrairement à la précédente il s'agit d'une charnière lucinoïde, avec seulement deux dents par valve.

          Il peut arriver que le plateau cardinal soit absent, les dents sont alors juste sur le bord de la coquille, comme dans la famille des corbulidés dont voici un exemple, une valve droite de Bicorbula gallica (Bartonien):

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           La charnière se réduit une dent unique de forte taille, avec une fossette juste à sa droite. Ici la trace du ligament n'est pas visible, elle apparaît sur l'autre valve (la gauche) sous la forme d'une lame plissée perpendiculaire au plan de séparation des valves, sur laquelle le ligament s'insère, comme le montre la vue dorsale ci-dessous:

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             Il peut même arriver qu'il n'y ait ni plateau cardinal ni dent, comme chez les ostréidés (les huîtres). La charnière se réduit alors au ligament, comme dans cette valve droite de Cubitostrea cubitus:

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             Ici le crochet forme un angle dont la partie terminale est occupée par une aire ligamentaire bien visible. Les crénelures de chaque coté ne sont pas considérées comme de véritables dents. Il s'agit d'un type de charnière typique des ostréïdés et des familles voisines. La trace blanche en bas à droite est l'empreinte musculaire.

             Pour déterminer le type de valve, il suffit de distinguer les cotés antérieur et postérieur, car les faces interne et externe de la coquille sont toujours bien différentes et faciles à distinguer. Cette détermination consiste donc à orienter la coquille. Le critère le plus simple est la forme du crochet, qui est généralement tourné vers le coté antérieur, comme c'est le cas chez tous les exemples précédents. On dit qu'il est prosogyre, et la coquille est alors inéquilatérale, ce qui signifie que les cotés antérieur et postérieur sont nettement différents: Le coté postérieur est plus long que l'antérieur. Cela permet de les différencier, et de déterminer si on est face à une valve gauche ou droite.
            Mais cette règle présente des exceptions. Par exemple chez l'ordre des schizodontes (principalement mésozoïque), le crochet est tourné vers le coté postérieur. Il est alors opisthogyre, ce qui peut induire en erreur pour la détermination de la valve, bien que le coté postérieur reste le plus long. Chez le genre Donax, le crochet est encore opisthogyre, mais cette fois le coté postérieur est le plus court, de sorte que la coquille présente un aspect général habituel qui renforce le risque d'erreur. Enfin il arrive que les cotés antérieur et postérieur soient presque identiques, le crochet n'étant tourné ni d'un coté ni de l'autre. La coquille est alors équilatérale, comme chez le genre Felaniella comme on peut le voir ci-dessous avec Felaniella elliptica:

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            Chez la Bicorbula précédente le crochet n'est tourné ni d'un coté ni de l'autre, mais la coquille n'est pas équilatérale, car le coté postérieur a une forme différente qui permet de facilement le différencier de l'antérieur. Heureusement il existe d'autres critères pour orienter la coquille, par exemple le sinus paléal. Il s'agit d'un méandre de la ligne paléale, qui est une ligne qui joint les deux impressions musculaires en suivant le bord de la coquille. Elle marque la position du bord du manteau de l'animal, et le sinus paléal marque la position du siphon respiratoire. Il est toujours du coté postérieur, et il n'y a aucune exception. Ce critère permet par exemple d'orienter les coquilles de Donax, mais il n'est pas toujours présent. La ligne paléale est d'ailleurs parfois presque invisible. Un autre critère infaillible est la position du ligament, qui n'est jamais du coté antérieur. Mais il peut arriver qu'il soit juste sous le crochet, comme chez les ostréidés ou les crassatellidés. C'est le cas chez la Barbatia ci-dessus, ainsi que chez Bathytormus lamellosus présenté ci-dessous (valve gauche, puis droite), qui appartient aux crassatellidés:
 
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            Ici l'aire ligamentaire est la grande dépression triangulaire située sous le crochet. Elle ressemble à une fossette mais on se rend compte de sa véritable nature à ce qu'elle ne correspond pas à une dent sur l'autre valve, mais à une dépression semblable. Un examen attentif montre qu'elle est légèrement décalée vers le coté postérieur par rapport au crochet. Souvent aussi l'aire ligamentaire est très mince et presque invisible comme ci-dessus chez Callocardia et Corbula. Il existe aussi des critères spécifiques à certains groupes. Par exemple les valves des ostréidés sont déformées par la fixation: Ils sont toujours fixés par la valve gauche, plus grande, plus creuse et plus ornée, tandis que la droite est plate et plus petite. Chez les corbulidés la valve droite est légèrement plus grande. Très souvent il n'est pas nécéssaire d'orienter une coquille pour déterminer sa famille, son genre ou même son espèce, et d'obtenir ainsi des renseignements permettant ensuite son orientation.
            En cas de doute, le critère ultime est l'étude détaillée de la charnière, et notamment la disposition des dents, mais c'est un travail de spécialiste.
 
            En ce qui concerne l'ornementation qui, lorsqu'elle existe, n'est présente que sur la face externe, elle peut d'abord être radiale (ou rayonnante). Dans ce cas elle est constituée de lignes, de côtes ou de sillons qui vont du crochet vers le bord opposé de la coquille, et sont donc perpendiculaires à ce bord, comme dans cette valve droite de Venericardia acuticosta
 
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            L'ornementation peut aussi être concentrique. Les lignes sont alors des coubes centrées sur le crochet et parallèles au bord de la coquille, comme dans cette valve gauche de Codakia concentrica
 
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            Dans certains cas plus rares les éléments d'ornementation sont obliques par rapport aux deux directions illustrées précédemment. C'est le cas chez le genre Divalinga, avec ci-dessous une valve gauche de Divalinga rigaultiana. La coquille est ornée de stries obliques qui se rejoignent vers le milieu en formant des chevrons, un peu vers l'avant (ce qui permet au passage d'orienter les valves de ce genre):
 
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            Il est fréquent de trouver, dans tous les gisements Cénozoïques, des coquilles percée d'un petit trou rond. Il s'agit de perforations dûes aux gastropodes prédateurs, par exemple un naticidé, un muricidé ou un conidé, qui attaquent les mollusques et absorbent leur contenu. Ci-dessous l'exemple d'une valve droite de Bicorbula gallica, percée d'un très large trou:

 

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